初心者向けの多肉植物で耳にする「夜に気孔を開く」は、水を失いながら炭素を取り込む植物の工夫である。夜に蓄えたリンゴ酸を昼に使う仕組み、乾燥で開き方を変える種類、寒さや湿度で変わる水の利用効率を研究から読む。夜の水やりの決まりや、すべての多肉に共通する性質と考える前の確認点も整理する。
夜の窓辺で、多肉植物の厚い葉に目をやる。昼と同じ顔をしているが、夜に外の二酸化炭素を取り込む種類がある。夜に取り込んだ炭素をいったんリンゴ酸として蓄え、昼には気孔を閉じた内側で利用する。これが水の利用効率を高めるCAMという光合成の仕組みである。[5][9]
答えの芯は、炭素を取り込む時刻と、それを昼の光の下で使う時刻を分けることだ。ただし「多肉植物なら毎晩必ず開く」ではない。水がある間は主に昼に取り込み、乾燥すると夜の取り込みへ移る種類もある。強い乾燥で夜の気孔の開きが抑えられる場合もある。[19][17]
「観葉植物は夜に酸素を奪うのか。寝室の二酸化炭素を鉢の数で読み分ける」が扱う部屋の空気の問いは、そちらに譲る。ここで見るのは鉢が人の呼吸に与える影響ではなく、植物が自分の水を守りながら炭素を得る方法である。葉の厚さだけで夜の働きを決めつけないところから始めたい。[5][3]
夜に入口を開き、昼には内側の炭素を使う
CAMはベンケイソウ型酸代謝と呼ばれる、光合成の型である。気孔はガスの出入りを調節する入口であり、CAMでは夜に開き、昼に閉じる特徴的なリズムが水の利用効率を高める。重要なのは、閉じている昼にも炭素を利用する仕組みが続くことだ。夜だけですべての仕事を終える植物、という意味ではない。[5][7][9]
カランコエを使った研究が、その内側の流れを示している。暗い時間にPPCと呼ぶ酵素が炭素を取り込み、できた物質はリンゴ酸へ変わる。リンゴ酸は細胞内の液胞という区画にたまり、夜明けに蓄積の頂点を迎える。明るい時間にはリンゴ酸から二酸化炭素を放し、光合成で炭素を固定する酵素の周囲に供給する。[9]
外への入口を昼に閉じても、内側に炭素の供給源がある。この時刻のずらし方が、炭素を得ることと水を保つことを両立させる。水を蓄える体だけでなく、出入りの時間も調節するのである。分厚い葉は貯蔵の印象を与えるが、CAMを理解するには、夜に何をため、昼に何を取り出すかという流れを見る必要がある。[5][9]
ここで扱うのは植物のガス交換や代謝の研究であり、家庭の鉢への給水時刻や間隔を比べた栽培試験とは異なる。種類、器官、温度、水分条件を含む測定結果を、共通の水やり日程や育成温度へ直接置き換えることはできない。また、乾燥への生存反応と、鑑賞用の鉢に望ましい生育条件も区別する。この限界を踏まえ、以降は植物が何を変えて水と炭素をやりくりするかに注目する。[3][8][17][18][19]
疑問の続きは、体で確かめるのがいちばん早い。
気孔の開きと炭素の取り込みは同じ数字ではない
入口が開けば、その分だけ必ず炭素を取り込めるのか。カランコエの別の実験では、この関係が単純ではないことが分かった。でんぷんを作る働きを弱めた系統と通常の植物を比較すると、でんぷん不足の系統では夜間の正味の二酸化炭素取り込みが減った。一方、夜に気孔を開くことへの影響はごく小さかった。[7]
同じ実験では昼の閉じ方にも違いが出た。でんぷん不足の系統は、昼間の気孔の閉鎖が弱くなり、閉じる時間も短くなった。昼に外の二酸化炭素濃度を高めても、気孔を閉じたままに保てなかった。表皮と葉の内部の可溶性糖が多いことと、閉鎖の短縮が結びついていた。[7]
著者らは、夜の気孔の開放はでんぷんの分解に依存しない一方、でんぷん合成は炭水化物の受け皿として昼の閉鎖を支えると結論した。この種類の遺伝子操作実験が示すのは、入口の動きと内部の代謝を別々に測る意味だ。入口が開いていても、炭素を受け取る側の働きによって正味の取り込みは変わる。[7]
PPCの働きを抑えた別種のカランコエでも、夜の炭素固定とリンゴ酸の蓄積が失われた系統で、暗期の気孔の通りやすさは低下しつつ残った。昼の閉鎖や、気孔を動かす細胞の遺伝子調節も乱れた。酵素、細胞の調節、時刻のリズムはつながっているが、同じ測定値ではない。[9]
窓辺で「夜も働いている」と想像するのは楽しい。しかし、葉の見た目から夜の取り込み量を読み取ることはできない。研究が気孔の通りやすさ、二酸化炭素の交換、酸の増減を分けて測るのは、その間にずれがあるからだ。観察するときにも「開く」「取り込む」「蓄える」を別の動詞として持っておくと、説明を取り違えにくい。[3][7][9]
同じ多肉でも、水の有無で昼型と夜型が入れ替わる
多肉植物のポーチュラカリア・アフラを調べた実験では、水の不足がない対照植物は主に昼に二酸化炭素を取り込み、蒸散も主に昼に起き、気孔も昼に開いていた。ここでいう蒸散とは水蒸気として水を失うことである。酸の昼夜変動は小さく、炭素の取り込み方は主にC3型だった。C3型は、この実験では昼のガス交換を担う側の光合成の型として押さえればよい。[19]
ところが水の不足や塩のストレスを与えると、暗い時間の二酸化炭素取り込みと水分損失、夜の気孔の開放が現れ、酸の昼夜変動も大きくなった。さらに再び水を与えると、2週間以内に酸の変動は対照植物の水準へ戻った。少なくともこの植物では、夜型は固定した身分ではなく、環境に応じて戻せる反応だった。[19]
セダム・ヌッタリアヌムの研究は、もっと込み入っている。野外では夜間に酸が増え、実験室でも十分な水がある条件と水ストレス条件の両方でその変動が続いた。しかし同時に蒸散を測ると、昼に気孔が開き、夜は閉じる様子が見られた。夜に酸が増えるだけでは、外から夜に大量の炭素を得たことにならないのである。[3]
水を与えた後の6日間、二酸化炭素と水蒸気の交換を連続測定すると、初期は炭素の取り込みの大部分が昼に起きた。水のない日が続くと夜の取り込みが促され、やがて大きく減った昼の取り込みを上回った。ただし、夜の取り込みは酸の増加全体を説明するには足りなかった。著者らは複数のCAMの働き方の組み合わせを示し、炭素の大部分はC3経路で得ていると判断した。[3]
この例で面白いのは、外から炭素を得る時間と、内部で酸が増える時間がぴったり重ならないことだ。セダムでは夜の取り込み量だけで酸の増加を説明しきれず、ポーチュラカリアではストレスによって昼夜の交換が切り替わった。同じ「夜型」という言葉の中にも、外との交換を切り替える変化と、内部の代謝を保つ働きが含まれている。[3][19]
CAMの仕組みを扱ったレビューは、夜の気孔の開放を動かす外部の環境と内部の信号、葉の内部で昼夜の炭素の流れをそろえる調節、水の通りやすさと多肉の構造という課題を挙げている。水利用効率を理解するには、夜の入口だけを切り離せないという整理である。個々の実験で見つかる違いを、仕組み全体の中へ戻す役割を持つ。[5]
PPCを抑えたカランコエの実験では、一定の光と温度の下でも続く炭素固定の概日リズムに乱れが見られた。概日リズムとは、日を単位として巡る内部のリズムのことだ。一方、別の光合成関連の発光のリズムは強まり、中心的な時計に関係する遺伝子の一部も強い振動を示した。夜の固定が失われても、すべての時計が一緒に止まったわけではなかった。[9]
これは「夜になったので気孔が開く」という外側からの説明を、一段深くする結果である。光や温度の変化だけでなく、代謝の酵素と時計、気孔を動かす細胞の調節が結びつく。そのため同じ夜という時間帯でも、代謝の状態が異なれば交換の様子まで同じとは限らない。窓辺の鉢に時計の針は見えないが、時刻を扱う仕組みは内部にある。[5][9]
数字で読む夜のガス交換
6日間：セダムで給水後の二酸化炭素と水蒸気の交換を連続測定した期間。昼と夜の比重が乾燥とともに変わった。[3]
2週間以内：ポーチュラカリアで再給水後、酸の変動が対照の水準へ戻った期間。反応の可逆性を示す数字である。[19]
約40日：野外のタマサボテンで、土から水を得られない状態になった後も夜の気孔の開放が続いた期間。[18]
4倍：同じタマサボテンで夜の茎表面温度を8.0℃から35.0℃へ上げたときの気孔抵抗の増加。温度によって通りにくさが変わった。[18]
2年間：巨大な柱サボテンの自然個体群で、炭素の取り込み、気孔の通りやすさ、蒸散を追った観測期間。[13]
疑問の続きは、体で確かめるのがいちばん早い。
1
2
